Гиалоплазма и органеллы

ГИАЛОПЛАЗМА И ОРГАНЕЛЛЫ

ОБЩИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН - ЛИПОПРОТЕИДНЫХ КОМПЛЕКСОВ

ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА

ВАКУОЛЯРНАЯ СИСТЕМА ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО ТРАНСПОРТА

АППАРАТ ГОЛЬДЖИ

ЛИЗОСОМЫ

ГЛАДКИЙ РЕТИКУЛУМ И ДРУГИЕ МЕМБРАННЫЕ ВАКУОЛИ



Термины гиалоплазма (от hyaline — прозрачный), основная плазма, матрикс цитоплазмы, или цитозоль, обозначают очень важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду. Гиалоплазму достаточно просто получить в виде фракции. Для этого путем дифференциального центрифугирования осаждают из гомогенатов клеток все тяжелые компоненты вплоть до рибосом. Надосадочная жидкость в этом случае и представляет собой растворимый компонент цитоплазмы — цитозоль, или гиалоплазму. Цитозоль — не просто разбавленный водный раствор; его состав весьма сложен, а консистенция приближается к гелю (желе). Гели - это структурированные коллоидные системы с жидкой дисперсной средой. Частицы дисперсной фазы соединены между собой в рыхлую пространственную сетку, которая содержит в своих ячейках дисперсную среду, лишая текучести систему в целом. Гель гиалоплазмы, или цитозоль, относится к так называемым тиксотропным гелям, которые под воздействием внешних условий (температура, давление) или внутренних факторов (факторов стабилизации или деполимеризации) могут менять свое агрегатное состояние и переходить в менее вязкую, более жидкую фазу — в золь (раствор). Такие переходы гель—золь очень характерны для гиалоплазмы. Например, при высоких гидростатических давлениях цитоплазма не уплотняется, а обратимо разжижается. Отдельные зоны гиалоплазмы могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от условий или от функциональной задачи. Известно, что отдельные молекулы белков-тубулинов могут быть диспергированы в гиалоплазме, но в определенные моменты они начинают собираться и строить длинные трубчатые структуры — микротрубочки. Этот процесс самосборки микротрубочек обратим: при изменении условий жизни клетки (повышение давления или изменение проницаемости мембран клетки) микротрубочки распадаются до мономерных молекул тубулинов. Таким же образом в бесструктурной, на первый взгляд, гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул.

Подобные гель-золь-переходы могут определяться также другими белками, например актином, количество которого в некоторых немышечных клетках может достигать 10%. При взаимодействии фибриллярного актина с белками типа фимбрина происходит стабилизация геля, а при связывании с белками, активность которых зависит от концентрации Са2+ (гельзолин), происходят фрагментация фибрилл и переход всей системы в жидкое состояние (золь). Таким путем может меняться состояние цитоплазмы в различных участках клетки, что обеспечивает движение всей клетки или отдельных ее внутриклеточных компонентов.

Функциональное значение гиалоплазмы очень велико. В ней локализованы ферменты, участвующие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, жирных кислот, в метаболизме сахаров. В гиалоплазме происходят синтез и отложение запасного полисахарида гликогена, накопление запасных жировых капель, состоящих из триацилглицеридов. Здесь же осуществляются процессы гликолиза и синтез части АТФ. В гиалоплазме на рибосомах и полирибосомах, не связанных с мембранами, синтезируются белки, необходимые клеткам для поддержания ее жизнедеятельности, для построения ее органелл. Здесь же происходят активация аминокислот с помощью специфических ферментов и связывание их с трансферными РНК. В цитозоле также осуществляется модификация ферментов (например, фосфорилирование), приводящая к их активации или к инактивации, происходит деградация — расщепление белков, с помощью специфических протеиназ и др.

В цитозоле на расположенных там рибосомах синтезируются белки, транспортируемые в различные участки клетки, а также все белки клеточного ядра, большая часть белков митохондрий и пластид, основные белки пероксисом. Эти группы белков имеют свои сигнальные аминокислотные последовательности, которые узнаются соответственно ядерными порами или мембранами, что позволяет этим белкам транспортироваться через мембраны и попадать внутрь митохондрий, пластид, пероксисом.

Синтез секреторных белков, белков лизосом, внеклеточного матрикса также начинается в гиалоплазме, но после контакта с мембранами гранулярного эндоплазматического ретикулума комплекс рибосома — информационная РНКпептид оказывается связанным с мембранами, а синтезирующийся белок котрансляционно переносится через мембрану и оказывается в полости мембранных вакуолей.

Кроме структурных белков и ферментов в цитозоле в растворенном состоянии содержится огромное количество аминокислот, нуклеотидов и других строительных блоков биополимеров, а также множество метаболитов — промежуточных продуктов, возникающих при синтезе и распаде макромолекул.

Гиалоплазма содержит большое количество ионов неорганических соединений, таких как Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3-, НРО42- и др. При этом концентрация этих ионов строго детерминирована и регулируется мембранными компонентами клетки.

Формально по морфологическим признакам обязательные компоненты цитоплазмы — органеллы, или органоиды, можно разделить на две группы: мембранные и немембранные. Мембранные органеллы также представлены двумя вариантами: одномембранные и двумембранные. К первым относятся органеллы вакуолярной системы — эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и другие специализированные вакуоли, а также плазматическая мембрана. К двумембранным органеллам относятся митохондрии и пластиды, а также клеточное ядро. К немембранным органеллам принадлежат рибосомы, клеточный центр животных клеток, постоянно присутствующие в клетках. Выраженность элементов клеточного скелета — цитоскелета, постоянной компоненты клетки — может значительно меняться в течение клеточного цикла: от полного исчезновения одного компонента (например, цитоплазматические микротрубочки во время митоза) до появления новых структур (веретено митоза).

Общим свойством мембранных органелл является то, что они построены из липопротеидных пленок, или перепонок, - тонких слоев, замыкающихся сами на себя так, что они образуют замкнутые полости и тем самым разделяют цитоплазму на группу различных отсеков. Внутреннее содержимое этих отсеков, или вакуолей, всегда отличается от содержимого гиалоплазмы. Толщина таких пленок-мембран очень мала — около 7—10 нм, их масса составляет около 4% от массы клетки, но очень значительна площадь клеточных биомембран. Так, гепатоцит, имеющий в поперечнике около 20 мкм и занимающий объем около 5000 мкм3, окружен плазматической мембраной с общей площадью 2200 мкм2. Общая площадь его внутриклеточных мембран в 50 раз больше и составляет 110 000 мкм2 (!). В электронном микроскопе цитоплазма клеток представляется как бы заполненной пеной из замкнутых мембранных пузырьков, имеющих разную форму: округлые вакуоли, плоские замкнутые мешочки, извитые трубки и т.д. (рис. 115). В гепатоците на долю плазматической мембраны приходится примерно 2% от всех клеточных мембран, на вакуолярную систему — 58, на митохондрии — 40, на внутреннюю мембрану ядра — около 0,2%. Из приведенных данных видно, что мембраны клетки, или биомембраны, занимают одно из ведущих мест в структурной и функциональной организации клетки.

Рис. 115. Модель апикального района гифа гриба (по: Girbardt, 1969)

1 — плазматическая мембрана; 2 — эндоплазматический ретикулум; 3 — мембраны аппарата Гольджи; 4 — митохондрии; 5 — впячивания плазматической мембраны; 6 — апикальные вакуоли; 7 — микропузырьки; 8 — слои клеточной стенки




Величко В.В. © Copyright 2008.

Hosted by uCoz